如何理解花色生理？
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艳丽的花朵 ，只有在初开放时，最鲜艳夺目 。而美丽的色彩和动人的形象，往往维持时间很短 ，便会暗淡失色 。
常见一些花卉植物 ，开花不久，花色很快衰败 ，以致很难分辨出该种类或品种固有的色彩。这种情况 ，一方面是由于植物种性退化所引起，在生产上应注意选择优良类型以克服之。另一个原因 ，是由于栽培环境的不适或是栽培措施不当所造成 。
1.花色与环境花朵所以能表现出美丽的色彩 ，是因植物体内具备产生色彩的各种条件 。除了内部条件外，环境因子的辅助作用 ，也十分重要。
影响花朵色彩的环境因素 ，不外乎温度 、光照和水分 。
（1）温度与花色
温度能影响花朵的色彩，而且不同植物的花朵 ，所能适应的温度范围不同 。
一般喜温植物开花 ，是在环境温度偏高时期，花朵色彩十分鲜丽。例如性喜高温的荷花，花期正好处在7 、8月高温炎热季节 ，其花朵依然鲜艳夺目 。而绝大部分植物和一些喜低温植物 ，在花期内遇偏高气温，花朵色彩常常表现不够鲜艳 。如春季开花的金鱼草、三色堇、虞美人 、月季等 ，当花期遇30℃以上高温 ，不仅花量减少，而且花朵色彩黯淡。又如秋菊 ，开花时如遇气温偏高 ，一些粉红与橙色花瓣的品种花色也黯淡 。
一般讲，凉爽而不过于偏低的气温 ，宜于大多数植物开出鲜艳的花朵 ，而且艳丽的色彩维持时间较长 。如常见寒冷地区植的植物，菊花 、翠菊及其他草花 ，栽植在我国北方就比在南方地区开得更浓艳可爱 ，花色维持时间也长。
开花时气温过低，不仅花色不鲜艳，而且还影响花朵固有的色彩特征 ，尤其是一些花瓣白色的品种 ，其白色中就常带有杂色 。如秋菊，当花期遇到低于16℃或是更低气温时 ，其白色花瓣就带有粉红色 ，**花瓣带有红铜色 。月季，于霜降后开花也有这种情况。
温度对果实着色的影响也是这样。尼尔德（R.E.Nield）研究指出 ，西红柿着色深浅是与当时日平均气温大于10℃的时间长短有关 。
（2）光照与花色
充足的光照 ，不仅能使植物开花正常，而且花朵也更为鲜艳 。多数植物的花朵 ，都喜欢在阳光下开放。植物缺少阳光 ，不仅花色较差，甚至开花也困难 。
常常可以看到 ，那些花朵开得正鲜艳的盆花 ，当移入室内放置后，花色就会差些 。
可是一些耐阴植物，又不宜在直射光下生长和开花 ，尤其在强光下暴露过久 ，花朵色彩和芳香都会受到影响，甚至花朵过早凋萎。如兰花、杜鹃 。
（3）水分与花色
花色与水分的关系也较为密切 ，花朵组织内含有适量的水分 ，才能显示出各种植物品种所固有的美丽色彩，而且花色也能维持较为长久 。
水分缺乏时 ，花色常常变深 ，花瓣不滋润，如蔷薇科的花朵 ，当遇供水不足时 ，其白色花瓣会变成乳**，淡红色花瓣变成深红色。
关于瓶内的插花 ，花枝下端虽然浸在水中 ，但是花朵的色彩往往不及生长在植株上的花朵，而且还会过早衰败 。其原因是因为枝条下端剪口处输导水分的组织被排泄物所阻塞，花朵因此缺水 ，表现早衰 。
2.花色的生理机制
（1）色素的种类植物的绿色 ，是由细胞内叶绿体上的叶绿素呈现的颜色。在叶绿体上的色素，除叶绿素外 ，还有类胡萝卜素 ，因此呈现红 、橙 、** 。由于细胞内叶绿素含量比类胡萝卜素要高，因此叶片呈现绿色 。而叶绿素对温度的适应范围较窄 ，当进入寒冷季节 ，叶绿素往往先被破坏，从而类胡萝卜素呈色。因此在秋季落叶前 ，出现叶片变黄的景象。
胡萝卜素 ，有时也存在于某些植物其他器官细胞的质体中 。如在胡萝卜的根部，番茄的果肉中 。而在一些植物的花朵中 ，胡萝卜素的含量有时还很高 ，如一些**的花朵中。
花朵内引起呈色作用的色素，是因植物种类不同，而呈色规律也较复杂 。
目前研究认为 ，花朵色素主要是黄烷衍生物和类胡萝卜素二类色素 。黄烷衍生物是**、红色和蓝色的成因。如通常所指的花色素（花青素） ，就是呈现红色和蓝色的一些黄烷色素，胡萝卜素则是由**到红色的成因 。
黄烷是酚类物质中最大的一类 ，是植物代谢的产物 。大部分黄烷衍生物是以糖苷形式存在于植物体中。糖通常被连接在中央杂环的第3碳原子的羟基上（图3—4） 。
紫柳因和黄酮醇都是黄烷衍生物 ，紫柳因存在于各种菊属植物的花中，使呈** 。黄酮醇糖苷使花朵呈现微白至淡**。
花色素苷也是黄烷衍生物 ，是最常见的色素 。花色素的糖苷配质 ，叫花色素苷 。花色素在植物体中，是以糖苷的形式存在 ，即是在花色素结构的中央杂环第3碳原子上的羟基被糖基化。
图3—4黄烷与几种黄烷衍生物
花色素种类较多 ，如天竺葵色素 、矢车菊色素 、飞燕草色素、芍药色素 、矮牵牛色素等。各种花色素彼此间的区别，在于β-环的取代形式不同（图3—5） 。
（2）色素的分布与数量
各种色素按细胞内分布部位不同 ，可以分为 ，胞液色素 、质体色素和膜色素 。
胞液色素溶于细胞液中，如前所述是一些糖基化的黄烷衍生物，主要是黄酮醇、黄酮及花色素的糖苷 ，糖基化的类胡萝卜素和其他一些色素。质体色素 ，存在于细胞的质体中，如叶绿素和类胡萝卜素 。膜色素则浸入细胞壁中 ，常见的有能使心材具有颜色的各种酚类物质 。
花朵的色泽 ，主要是由胞液色素中的花色素苷起作用。花色素苷常溶于花瓣表皮细胞的细胞液中，色素在花瓣中分布的数量可能很多 ，例如在某些三色堇中 ，色素的含量可接近于花干重的30%，以致出现很深的颜色 。花色素苷引起的红色也有出现在果实 、芽鳞和叶片中 ，如红叶李 、红叶苋等植物叶片所呈现的红色 ，而在其他部位则出现很少 。
图3—5最主要的花色素
A环：基本结构B环：不同花色素盐的区别就在此环
1.天竺葵色素2.矢车菊色素3.芍药色素4.飞燕草色素5.矮牵牛色素6.锦葵色素（3）色素呈色的特点
色素引起花朵显色的原因，较复杂。因常不是一类色素起作用 ，通常在花朵中存在几类色素 。例如从三色堇某杂交品种的花朵中 ，发现表皮细胞内的胞液色素花色素苷，是被质体色素类胡萝卜素所掩盖了 。即使不是这种情况，花的颜色仅由一类色素在起作用时 ，通常也存在着这一类色素中的几种色素在同时起作用。如经常在一种植物花朵中存在着糖基化程度不同的几种色素 ，它们之间由于羟基数目的多少，颜色也不同 ，一般是羟基数目越多 ，颜色也愈深 。而且羟基的甲基化又能使颜色发红，这种规律是很明显的 。常见色素的颜色是天竺葵色素呈淡红色 ，矢车菊色素呈红色 ，飞燕草色素呈蓝色，芍药色素呈红色 ，矮牵牛色素呈紫红色 ，锦葵色素呈紫红色。
花色素苷多数情况在酸性环境中呈红色，在碱性环境中呈蓝色 ，但也有例外 ，如矢车菊的花朵是蓝色的，尽管它的细胞液内pH值常处于4.9的酸性条件下，它仍然表现蓝色 ，说明还有其他复杂因素存在。如Fe+++、Al+++与花色素苷形成的络合物 ，对颜色的影响要比环境中pH的影响更为主要 。因为在花色素苷的β-环上，带有两个邻位羟基的花色素如矢车菊色素、飞燕草色素和矮牵牛色素 ，它们通过这些羟基形成蓝色的金属络合物 ，这类螯合物也常常连接在糖类载体上，使矢车菊花瓣的细胞液尽管在中等酸性的pH值时 ，仍然表现蓝色 。这也表明了 ，花色素苷的呈色不是简单地由环境的pH值变化所能控制。
（4）花色素苷的性质
花色素苷又称“花青苷”，是使花朵呈色的主要色素 ，是植物体代谢活动的间接产物 。关于花色素苷合成过程的遗传机理 ，在不同种类的植物间，是不相同的 。
据目前所知 ，花色素苷的形成是与植物组织中糖的积累有关。因此有人认为 ，花色素苷这类色素的产生需要直接由光合作用供应足够的可溶性糖 。
图3—6苹果皮 、芜菁和红甘蓝幼苗中形成花青苷的部分作用光谱
1.苹果皮2.芜菁3.红甘蓝幼苗
（波长650—760nm为红光范围，波长大于760nm为远红光范围）
光对花青苷的形成有促进作用，如苹果果皮 ，芜菁和甘蓝幼苗 ，它们产生这些色素，蓝光波段（波长430—470nm）都有效果；而对较长光波的需要量 ，则主要是集中在红光波段（波长650—760nm）和远红光波段（波长大于760nm）的范围（图3—6） 。从它对较长光波的需要量看 ，作用光谱的高峰，苹果皮在650nm ，红甘蓝幼苗在690nm ，芜菁幼苗在725nm。
图3—6，说明花色素苷的产生必须要有光照 ，而且还能看出 ，植物吸收蓝光 、红光和远红光波段时，对形成花色素苷最为有效 。引起花色素苷形成的光谱范围随各种植物不同而异 。实验证明 ，光敏色素系统确有参与植物体内花色素苷的形成。
基于这些理论 ，我们就不难理解，开花环境中光照、温度和水分等条件能影响花朵色彩的机理 。因为花色素苷的形成需要光合作用提供可溶性糖，故而光照充足 ，糖分供应得到满足 ，花色素的含量就增高，花朵的色彩必然鲜丽 。
温度影响 ，可能是凉爽气候条件 ，有利于光合产物的积累和运输。干旱和高温，对于这种过程的进行不利 ，甚至还会抑制花色素苷的形成 ，或达到破坏的程度。例如，温室内栽培的蔷薇 ，室温在10—15℃时 ，花朵颜色最鲜艳，当室温高于15℃ ，或低于10℃时 ，花朵色泽均变差 。
花青素苷是溶于细胞液（液泡溶液）的一种色素，当细胞内水分不足时，液泡收缩变小 ，细胞的显色面积因而减少 。因此当供水不足时 ，便会引起花朵色泽的减褪。
基于花色素苷的形成以吸收蓝光 、红光和远红光的光波为最有效的特点，也可以说明 ，为什么高山植物的花朵要比平原地区植物花朵更鲜艳 。这是因高山上云层薄 ，阳光中的蓝光 、紫色光的成分偏多，从而有利于植物花朵中花色素苷的形成 。又如 ，栽植绿色品种的菊花时 ，常于花蕾开放前，将植株移置荫蔽环境 ，否则花朵开放后 ，难以保持纯绿色。因为当花朵照光后，花瓣内会产生其他种类的色素 ，从而影响花色的单一 。
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